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動(dòng)物的味覺生理及甜味劑的應(yīng)用與研究新進(jìn)展
<<飼料與畜牧>>2006年 第08期
作者: 倪冬嬌, 高增兵, 金立志,
（敬請(qǐng)尊重原創(chuàng)謝謝?。?br />
前 言
隨著生物科技的高速發(fā)展，動(dòng)物的生長(zhǎng)性能較以前有了大大的提高。然而，動(dòng)物的生長(zhǎng)潛能（如豬）還遠(yuǎn)遠(yuǎn)沒有充分發(fā)揮出來。而制約這種潛能發(fā)揮的最基本也是最關(guān)鍵要素之一便是采食量不足。影響動(dòng)物的采食量的因素很多，飼料營(yíng)養(yǎng)濃度、環(huán)境溫度和濕度、健康狀況、飼養(yǎng)密度、以及品種、性別和飼養(yǎng)管理水平都會(huì)不同程度影響動(dòng)物的采食。而飼料的味道更是與動(dòng)物的采食過程有著直接的關(guān)聯(lián)。大量的試驗(yàn)及生產(chǎn)實(shí)踐證明，動(dòng)物尤其是豬、牛等畜產(chǎn)動(dòng)物，具有比人類更敏感的味覺感受系統(tǒng)。因此可以通過研究動(dòng)物的味覺系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)及生理調(diào)控機(jī)制，有針對(duì)性地使用動(dòng)物偏好的調(diào)味劑來提高動(dòng)物的采食量，特別是對(duì)疾病、斷奶、換料、熱應(yīng)激及適口性不佳等不利因素導(dǎo)致的采食量不足更具有明顯的效果。飼料具有的酸、甜、苦、咸四種基本的味道都對(duì)適口性和采食量產(chǎn)生不同的影響，我們已對(duì)香味劑的研究及其在動(dòng)物生產(chǎn)上的應(yīng)用進(jìn)行了詳盡的綜述（發(fā)表在《飼料廣角》2005年四月第五期第3-6頁(yè)）。本文主要綜述甜味劑的作用機(jī)理及在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中的應(yīng)用與研究最新進(jìn)展。
關(guān)鍵詞：味覺 甜味劑 采食量
1 動(dòng)物甜味劑的研究歷史與研究進(jìn)展
據(jù)史料記載，人的甜味劑使用早在公元前2600年，埃及人發(fā)現(xiàn)了蜂蜜就開始了。到14世紀(jì)，阿拉伯人發(fā)明了蔗糖精煉方法，隨后傳入到歐洲及世界的其它地方。那時(shí)人們發(fā)現(xiàn)，人類天生愛甜，因此食物中添加甜味逐漸普遍起來。到現(xiàn)在，人用的營(yíng)養(yǎng)的和非營(yíng)養(yǎng)的甜味劑品種已多達(dá)上百種，并向功能性方向發(fā)展。與此相比，動(dòng)物用的甜味劑的研究要晚得多。Richter （1940）最早開始用5種不同的糖在小鼠飼料中進(jìn)行偏好試驗(yàn)。Richter （1942）年發(fā)明了雙瓶子飲水偏好試驗(yàn)?zāi)Ｐ秃?，甜味劑在?dòng)物飼料中的研究開始引起科學(xué)家和畜牧工作者的廣泛興趣。甜味劑對(duì)豬的飲水和采食的影響的研究也逐見報(bào)導(dǎo)。首先，發(fā)現(xiàn)豬對(duì)蔗糖水具有強(qiáng)烈的偏好，接著,乳糖（Kare 等1965），葡萄糖（Kare 等1965; Kennedy 等1972; Baldwin 等1976），糖精鈉（Aldinger 等1959；Baldwin 等1976; Kennedy 等1972），甜蜜素（Baldwin等1976; Kennedy 等1972）,索馬甜（Hellekant 1976）對(duì)豬的偏好試驗(yàn)也先后有了結(jié)果。Le Magnen (1971) 提出了“適口性”（palatability）的概念,強(qiáng)調(diào)了飼料的風(fēng)味對(duì)動(dòng)物采食和偏好有影響。McLaughlin等（1983）設(shè)計(jì)出T字迷宮雙料槽對(duì)比試驗(yàn)，用于比較豬對(duì)不同風(fēng)味飼料的偏好，其中對(duì)23種甜味劑作了試驗(yàn)，用加甜味劑的飼料與不加甜味劑飼料比較,以加甜味劑飼料的采食量占總采食量的百分比作為判斷依據(jù)，55-69% 作為中等-高度偏好；44-54% 為無偏好；28-43% 為中等-高度厭惡。結(jié)果發(fā)現(xiàn)只有1種有高度偏好，4種有中等的偏好，15種沒有偏好，2種輕微厭惡，1種高度厭惡。隨著電生理技術(shù)的應(yīng)用,更多的人用的高甜度的甜味劑被用于豬的試驗(yàn)。阿斯巴甜（Hellekant 等1996）,新桔皮二氫查爾酮（NHDC）、阿力甜（Alitame）等（Glaser等2000 ；Danilova等1999）對(duì)豬的試驗(yàn)研究有了結(jié)果，不僅將人用甜味劑與動(dòng)物用甜味劑區(qū)分開來,而且從分子水平分析探討了甜味劑的結(jié)構(gòu)與豬的味覺感覺器上的化學(xué)受體產(chǎn)生化學(xué)鍵結(jié)合才能被豬感受到甜味的可能性。同時(shí)，味覺傳導(dǎo)神經(jīng)-鼓索神經(jīng)對(duì)甜味劑刺激的反應(yīng)的實(shí)驗(yàn)，從生理機(jī)制方面對(duì)甜味劑的作用機(jī)理作了深入的研究，分析了某些人用的高強(qiáng)度甜味劑不能被豬用的可能原因。此外,甜味劑在體內(nèi)的作用與代謝途徑也有報(bào)導(dǎo)。豬的味覺受體蛋白基因也已被表達(dá)。
2 動(dòng)物的味覺生理-甜味感覺
多年來，人們常常將從某種動(dòng)物研究的生理感覺結(jié)果照搬到另一種不同的動(dòng)物，從蛙類到小鼠到猴子，忽視了種屬特異性導(dǎo)致的感覺差異。近幾十年來，人們漸漸從這種誤解中改變過來，認(rèn)識(shí)到不同種屬的動(dòng)物味覺感受有很大的差異，特別是在甜味感覺上。不同種類的動(dòng)物對(duì)不同的甜味劑的神經(jīng)傳導(dǎo)沖動(dòng)不同。如豬的味覺傳導(dǎo)神經(jīng)對(duì)蔗糖、果糖、葡萄糖的刺激表現(xiàn)出較高的脈沖頻率，而對(duì)A-K糖、糖精、甜蜜素、阿力甜、阿斯巴甜等只有微弱的脈沖或沒有脈沖。猴子和黑猩猩對(duì)上述甜味中除甜蜜素外均表現(xiàn)出較高的脈沖（Hellekant等1996）。這里重點(diǎn)討論豬的味覺系統(tǒng)。Chamirro 等（1993）采用電鏡掃描技術(shù)研究豬的味覺結(jié)構(gòu)，豬的舌頭分為四部分，分別為邊緣、中間部、近尾部和后尾部。豬的舌頭上約有5000個(gè)菌狀味蕾，是人類（1600個(gè)）的3倍以上，主要分布在舌頭邊緣和后尾部；有10，000以上個(gè)杯狀味蕾，而人類只有約6000個(gè)；4800個(gè)葉狀味蕾，人類約有3000個(gè)?？梢姡i的味蕾數(shù)是人的3-4倍。已有研究發(fā)現(xiàn)，人的菌狀味蕾數(shù)與味覺能力呈正相關(guān)(Miller 等1990; Bartoshuk等1996) , 其它動(dòng)物也有類似的結(jié)果。可見，豬的味覺比人要敏感得多。每個(gè)味蕾由50-150個(gè)味覺細(xì)胞組成，味蕾頂部有微茸毛，分布在舌頭粘膜表面。外來的化學(xué)物質(zhì)溶解并分散在舌粘液中，與微茸毛上的味覺受體蛋白結(jié)合。每個(gè)味蕾至少包含對(duì)酸、甜、苦、咸四種味道中的一種以上的味道敏感的細(xì)胞，而每個(gè)味覺細(xì)胞只能感受一種味道刺激。每個(gè)味覺細(xì)胞通過神經(jīng)突觸與感覺神經(jīng)連接，味蕾表面有許多小孔，在舌頭的表面張開，是感受味道的第一步，側(cè)部的味蕾上小孔最多,是味覺最敏感的部位。由菌狀味蕾感受到的味覺受鼓索神經(jīng)(CT)支配，位置分部最廣泛,能完整地感覺到酸、甜、苦、咸四種味道（Kitchell, 1963; Hellekant 1976; Hellekant 等1996），杯狀味蕾和葉狀味蕾分布在舌頭的脊部和脊外側(cè),受舌咽神經(jīng)(NG)支配。通過記錄這兩類神經(jīng)的脈沖,可以推導(dǎo)味覺感受的強(qiáng)弱。體外試驗(yàn)表明，鼓索神經(jīng)對(duì)甜敏感，舌咽神經(jīng)對(duì)苦敏感，兩種神經(jīng)均對(duì)谷氨酸鈉和蔗糖、果糖、葡萄糖等甜味物質(zhì)敏感，而對(duì)索馬甜、NHDC沒有反應(yīng)，對(duì)糖精鈉則反應(yīng)較弱（Danilova 等1999）。
3 甜味劑的在提高動(dòng)物采食量和飲水量上的應(yīng)用
和人類相似，豬也天生愛甜（Kennedy等1972 ；Mathews等1979）。多年來，甜味劑已被添加到飼料中以提高飼料適口性。以前，當(dāng)沒有其他可選擇的甜味物質(zhì)時(shí)，主要使用蔗糖、葡萄糖或乳糖。如果甜味劑僅僅用作甜味來源時(shí)，必須在飼料中添加3—5%的糖，這樣成本太高。而且，大量使用糖能增加腹瀉（Christina Hof 2000）。因此，僅以蔗糖作為甜味劑并不是理想的選擇。其實(shí)，早在四十多年前，糖精已作為一種豬用甜味劑開始在飼料中應(yīng)用，并取得了一定的效果。Alidigner等（1959，1961）在仔豬料中添加一定劑量的糖精，豬的采食量、日增重顯著提高，飼料轉(zhuǎn)化率有一定改善?，F(xiàn)在，經(jīng)過修飾去掉金屬尾味的糖精鈉已作為一種性價(jià)比最合適的甜味劑運(yùn)用到豬飼料和飲水中。與西班牙樂達(dá)集團(tuán)公司研發(fā)部合作，Torrallardona（2000）采用雙料槽試驗(yàn)，在21日令斷奶仔豬和小豬料中分別添加150ppm糖精鈉及糖精鈉與不同風(fēng)味的香味劑同時(shí)添加的試驗(yàn)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與不添加調(diào)味劑的對(duì)照組相比，僅添加糖精鈉不能提高采食量，而糖精鈉與奶酪味、野草莓味、櫻桃－蜜糖等風(fēng)味同時(shí)添加，采食量提高30%以上。Belgium（1993）作了類似的試驗(yàn)。在22-49kg和76-107kg階段的生長(zhǎng)豬和肥育豬分別只加糖精鈉(對(duì)照組)和糖精鈉與香草風(fēng)味或輕微辣味的香味劑(試驗(yàn)組)同時(shí)添加對(duì)比，結(jié)果，同時(shí)添加糖精鈉和香味劑組比僅添加糖精鈉組相對(duì)采食量大大提高。這些研究得出的一致結(jié)論是：直接在飼料添加糖精鈉,其誘食效果非常有限而且不穩(wěn)定（可能與糖精鈉的混合性均勻性不好有關(guān)）。將糖精鈉進(jìn)行修飾除去處理金屬尾味并與適當(dāng)?shù)南阄秳┖嫌貌拍芷鸬矫黠@的誘食效果（詳見圖1至圖2）。牛對(duì)不同甜味劑的試驗(yàn)結(jié)果與豬的相似。Hellekant等（1994）作了研究，試驗(yàn)選用4-16周令的小牛, 雙飲水槽自由飲水，比較不同濃度的乳糖、果糖、蔗糖、葡萄糖等碳水化合物甜味劑和阿斯巴甜、A-K糖、糖精鈉等非碳水化合物甜味劑對(duì)小牛飲水量的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，小牛對(duì)高于40mM的果糖和乳糖有一定偏好，對(duì)低于0.4mM的糖精鈉無偏好，對(duì)0.4-2.0mM 的糖精鈉有微弱的偏好。對(duì)任何濃度的阿斯巴甜均無偏好。對(duì)A-K糖的偏好表現(xiàn)不穩(wěn)定。
牛的鼓索神經(jīng)對(duì)不同甜味劑的反應(yīng)與豬非常相似。Hard等1989用果糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖及A-K糖、阿斯巴甜、糖精鈉、索馬甜等作了與豬類似的實(shí)驗(yàn)。結(jié)果表明，小牛對(duì)糖精鈉有一定反應(yīng)，對(duì)阿斯巴甜有微弱的反應(yīng)，對(duì)索馬甜沒有反應(yīng)，對(duì)碳水化合物類甜味劑有較好的反應(yīng)。
Glaser 等（2000），Nofre等（2002）分別對(duì)人用的33種和60種營(yíng)養(yǎng)性和非營(yíng)養(yǎng)性的甜味劑作了豬的雙飲水糟飲水對(duì)比試驗(yàn)。結(jié)果見表1,并總結(jié)出了不同甜味劑對(duì)人和對(duì)豬的相對(duì)甜度,表2。圖1 生長(zhǎng)豬（22-49kg）對(duì)甜味劑的偏好（Belgium，1993）
注:相對(duì)采食量 =各組采食量占總的采食量的百分比
圖2 肥育豬（76-107kg）對(duì)甜味劑的偏好（Belgium 1993）
注:相對(duì)采食量 =各組采食量占總的采食量的百分比
從表1中可以看出,不同種類不同濃度的甜味劑對(duì)人和豬的結(jié)果差異很大。對(duì)碳水化合物類甜味劑如蔗糖，濃度為5g/l時(shí)，全部豬都偏愛，當(dāng)濃度下降到2.5g/l時(shí)，18頭豬中只有10頭豬偏好。可見，豬對(duì)甜味劑的偏好不僅與甜味劑的種類有關(guān)同時(shí)也與濃度有關(guān)。豬對(duì)甜度的偏好有一定有濃度，低于感受的臨界值和高于最大容忍濃度都將無偏好甚至厭惡。非碳水化合物類甜味劑中，對(duì)濃度為0,10g/l的阿力甜、0.35g/l的A-K糖和0.80g/l的糖精鈉有偏好,對(duì)任何濃度的阿斯巴甜、NHDC、甜蜜素、索馬甜均沒有偏好。此外，Danilova 等( 1999)用不同的溶液作了甜味劑對(duì)1-7周令的仔豬刺激的體外試驗(yàn)。試驗(yàn)采用不同的甜味劑直接作用于豬的舌頭上和味蕾,然后檢測(cè)鼓索神經(jīng)反應(yīng)強(qiáng)度及脈沖波。部分結(jié)果見圖3 。
5 甜味劑作用的機(jī)理探討
為什么某些對(duì)人能產(chǎn)生甜味感覺的甜味劑對(duì)豬等動(dòng)物并不能產(chǎn)生反應(yīng)？Nofre等 （1996）對(duì)不同甜味劑的分子結(jié)構(gòu)與豬的甜味受體蛋白分子結(jié)構(gòu)作了詳細(xì)的分析比較。這里著重選擇非碳水化合物類甜味劑進(jìn)行分析。阿斯巴甜，對(duì)豬沒有反應(yīng),其它哺乳動(dòng)物如大頰鼠類（Danilova等1998），小鼠（Hellekant等1992），牛（Hellekant 等1994）均對(duì)任何濃度阿斯巴甜不產(chǎn)生反應(yīng)。從分子結(jié)構(gòu)上分析，根據(jù)多位點(diǎn)接觸理論（MPA）（Nofre等1996），人的甜味受體蛋白至少有8個(gè)結(jié)合位點(diǎn)，圍繞在受體周圍，這些位點(diǎn)分別是天冬氨酸或谷氨酸殘基為第1位點(diǎn)，賴氨酸殘基為第2位點(diǎn)，另一個(gè)天冬氨酸或谷氨酸殘基為第3位點(diǎn)，第4、5、6、7位點(diǎn)均是蘇氨酸基，第8位點(diǎn)是絲氨酸殘基。這8個(gè)位點(diǎn)剛好能與阿斯巴甜產(chǎn)生化學(xué)鍵結(jié)合，因而人能強(qiáng)烈感受到甜味。而豬等其它哺乳類動(dòng)物甜味受體蛋白第5位上的蘇氨酸被絲氨酸或丙氨酸取代，絲氨酸或丙氨酸殘基與阿斯巴甜分子上的苯環(huán)空間位點(diǎn)發(fā)生沖突，受體蛋白不能被激活，因此不能產(chǎn)生反應(yīng)。
對(duì)甜蜜素而言，至今為止，發(fā)現(xiàn)對(duì)人具有甜度的甜蜜素對(duì)豬（Kenney等1972；Baldwin等1976；Glaser等2000）、大頰鼠（Danilova等1998; Frank等1996）、貓（Maller等1977）均不能產(chǎn)生甜感反應(yīng)。根據(jù)MPA理論，人的甜味受體分子中，位于第4位上的蘇氨酸基后的第6位上的蘇氨酸與第10位上的纈氨酸基之間形成的空間結(jié)構(gòu)能與甜蜜素分子中的環(huán)己基團(tuán)產(chǎn)生結(jié)合。而豬的甜味受體第10位上的纈氨酸基被丙氨酸取代，可能抑制了甜蜜素分子上的環(huán)己基對(duì)受體蛋白的激活，因此不能產(chǎn)生甜味反應(yīng)（Glaser 等2000）。
糖精鈉對(duì)豬產(chǎn)生的反應(yīng)比人的弱18-120倍，可能是豬的甜味受體蛋白第9位上的蘇氨酸與人的不同，使糖精鈉與受體蛋白的空間相互作用較弱，其它甜味劑如NHDC、索馬甜、阿力甜等對(duì)豬沒有反應(yīng)或產(chǎn)生比人弱得多的反應(yīng)，可能也是由于它們的分子不能與豬的甜味受體蛋白產(chǎn)生足夠的空間相互作用。這種分子結(jié)構(gòu)上的差異可能由于種屬遺傳所致。
盡管有關(guān)甜味劑作用的詳細(xì)生理機(jī)制尚在研究中，目前的研究成果表明，甜味劑是否對(duì)豬有反應(yīng)，與受體蛋白分子上的蘇氨酸殘基的不同有密切的關(guān)系（Glaser 等2000）。
6 影響甜味劑效果的理化因素
影響甜味劑效果的因素主要包括：甜味劑使用濃度
及其理化性質(zhì)，目標(biāo)動(dòng)物等。Schiffman等（2000）作了溫度、pH、離子對(duì)甜味劑的影響研究。試驗(yàn)選擇不同溫度（500 C和60C）不同pH（pH3.0, 4.0, 5.0, 6.0, 7.0）和不同離子濃度(5Mm Na+, 5Mm K+, 5Mm Ca2+ ) 對(duì)不同濃度的蔗糖、果糖、葡萄糖、阿力甜、阿斯巴甜、A-K糖、糖精鈉、甜蜜素、索馬甜、NHDC的甜度的影響。結(jié)果表明，溫度對(duì)甜度有一定的影響，大多數(shù)情況下,高溫時(shí)濃度增強(qiáng)，低溫時(shí)甜度降低。如蔗糖在2.5倍甜度時(shí), 在500C時(shí)甜度為3.54；在60C時(shí)甜度為2.26;非碳水化合物甜味劑也基本如此,但糖精鈉卻表現(xiàn)相反趨勢(shì),在2.5倍甜度時(shí), 500C甜度為2.61；60C甜度為2.04; 在5.0倍甜度時(shí), 500C甜度為4.05；60C時(shí)甜度為4.7 ，溫度越高甜度反而下降。
甜味劑的甜味與苦味之間有著密切的關(guān)系。許多單一的化合物甜味劑具有甜味和苦味兩種味道。Schiffman等（1995）作了甜味劑濃度與甜度和苦味的關(guān)系試驗(yàn)。由16位專業(yè)的評(píng)味師對(duì)19種高度和低度甜味劑，包括A-K糖、阿力甜、阿斯巴甜、NHDC、甜蜜素、糖精鈉、索馬甜、果糖、葡萄糖、蔗糖等的不同濃度的味道進(jìn)行評(píng)定。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，高甜度的甜味劑如A-K糖，NHDC，甜蜜素、糖精鈉、索馬甜等隨著濃度增加，苦味越來越苦，而低甜度的甜味劑如蔗糖、果糖、乳糖等苦味沒有增強(qiáng)。
此外，不同味道之間也會(huì)產(chǎn)生相互作用。Bartoshuk 等（1974）對(duì)酸、甜、苦、咸四種味道的互作作了研究 （見圖4）。從圖中可以看出，四種風(fēng)味之間存在互作關(guān)系。以酸味作基礎(chǔ)味道時(shí)，單獨(dú)加甜、加咸、加苦均能降低酸度，而結(jié)合起來添加，酸度又升高。以苦味作為基礎(chǔ)味道時(shí)，單獨(dú)加甜、加咸、加酸或結(jié)合添加均能降低苦度。由此可見，飼料中的苦味能被甜味劑掩蓋，這也許是甜味劑提高采食量的原因之一。
7 結(jié)論與展望
7.1 動(dòng)物尤其是豬對(duì)甜味劑的感應(yīng)上與人具有顯著不同。對(duì)人敏感的高甜度的非碳水化合物類的甜味劑對(duì)豬卻并不能產(chǎn)生同樣的反應(yīng)。其原因可能與豬的甜味受體蛋白上的蘇氨酸殘基發(fā)生變異有關(guān)。
7.2 非碳水化合物類甜味劑如糖精鈉對(duì)豬的誘食效果較低, 而經(jīng)過修飾除去金屬尾味并與適當(dāng)?shù)南阄秳┖嫌貌拍芷鸬矫黠@的誘食效果；我們至發(fā)稿日尚沒在動(dòng)物科學(xué)雜志上檢索到其它高濃度的甜味劑如NHDC、索馬甜、阿斯巴甜、甜蜜素等與糖精鈉相比，對(duì)豬采食量產(chǎn)生相同的效果的報(bào)道。
7.3 盡管甜味劑在動(dòng)物飼料中作為誘食劑已有多年的歷史,且越來越普遍。然而，甜味劑對(duì)不同階段的豬的合適的甜度以及甜味劑與飼料中其它原料如魚粉、豆粕、油脂、維生素、礦物質(zhì)及藥物添加劑之間的相互影響以及甜味劑的作用機(jī)理還需要進(jìn)一步深入研究。
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發(fā)表于 2010-10-27 10:14:47
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